Читать часть 1. Палеонтологическая история птиц - обзор возможных предков
Известные события и факты из палеонтологической истории птиц, часть 3
Энанциорнис (нанциус)
После обнаружения остатков первого археоптерикса прошло 150 лет. Большую часть этого времени многие заключения о происхождении птиц основывались на ископаемых фрагментах именно этого существа, жившего в юрском периоде, а также зубастых гесперорнисов и ихтиорнисов – древнейших птиц из мелового периода. И только после 1980-х гг., когда появилось множество фактов и сенсационных находок, возникло представление о том, что в мезозое птицы уже широко расселились по Земному шару.
Новые открытия и факты заставили некоторых ученых коренным образом изменить представления об эволюции и происхождении птиц и пересмотреть интерпретацию давно известных фактов. Для получения более весомых и реалистических доказательств использовали весь арсенал методов, включающих анализ протеинов, фенов, остеологии, миологии, покровных структур, размеров яиц, микроструктуры скорлупы, устройства гнезд, гнездового поведения и функциональной сравнительной морфологии.
Случилось так, что факты, накопившиеся в палеоорнитологии, теперь укладываются, в основном, в две конкурирующие гипотезы, которые и разрабатываются в настоящее время: 1) птицы произошли от тероподных динозавров или же от целурозавров в юрском периоде или 2) птицы произошли от мелких текодонтов–псевдозухий в триасе. Сторонники «динозавровой» гипотезы происхождения птиц считают, что динозавры не вымерли, а сохранились в облике современных птиц. Другая группа исследователей придерживается классической схемы происхождения птиц, считая, что с динозаврами их могут связывать только общие предки, а не происхождение напрямую от них.
Самым обычным возражением оппонентов, опирающихся на фоссильные (ископаемые) группы рептилий, были факты, связанные с обнаружением у некоторых из них перьевых структур. О том, что динозавры могли иметь перья, палеонтологи убедились после большого числа интересных находок оперенных существ, принадлежавших разным группам хищных динозавров. Действительно, внешне они чем-то напоминали птиц. Но их перья были совсем другого типа.
Поверхность тела птиц, за исключением ног, клюва и век глаз, покрыта перьями, которые, как известно, имеют сложное строение. Опахала (лопасти) формируются из бородок и бородочек, сцепленных крючочками таким образом, что образуется сплошная и достаточно прочная поверхность. Кстати, так же как у современных птиц, выглядело и единственное перо, по которому был изначально описан археоптерикс. Но отпечатки других перьев, найденных вместе со скелетами археоптериксов, оказались совсем другого типа – они состояли из сплошной рифленой пластинки, без бородок и бородочек. Вероятно, также были устроены перья хищных динозавров, обнаруженных в Китае, Монголии и Америке.
Отсюда напрашиваются два вывода: 1) в одно и то же время существовали разные типы перьев и 2) совсем не значит, что только на основании наличия перьев у ископаемых животных следует делать выводы об их общем происхождении.
Еще сравнительно недавно принято было считать, что оперение птиц – это структурно измененная роговая чешуя рептилий. Однако сейчас установлено, что оперение и чешуя, как разные покровные образования позвоночных животных, зарождаются и формируются по-разному, а также состоят из разных материалов. И поэтому, вероятнее всего, чешуи рептилий не превратились в перо, поскольку перья – это эволюционное новообразование.
Археоптерикс, тем не менее, до сих пор продолжает оставаться спорным видом, которого часть исследователей считает самой древней птицей, давшей начало всем более поздним формам. И те, кто придерживается «динозавровой» гипотезы, считая, что птицы произошли от тероподных динозавров, археоптериксу также отводят место предка всех позднейших птиц. Он – нечто особое: не динозавр, но и не птица.
В пользу последнего говорит уже тот факт, что археоптерикс демонстрирует странную смесь признаков, объединяющих, например, примитивную тазовую область с удлиненной пальцеходящей ногой. Самый последний экземпляр, найденный на реке Альтмюль в Баварии в 2005 г., который сохранился лучше остальных, окончательно убеждает, что археоптерикс не имеет отношения к современным птицам, а происходит от хищных динозавров.
Но разрабатываются гипотезы и других путей эволюции птиц. Например, один из них связан с археоптериксом и энанциорнисами, которые жили в меловом периоде. По одному образному выражению – это два отростка на одной ветви ящерохвостых птиц, которые не дали продолжения в эволюции. Сравнивая скелеты этих двух групп птиц, обнаружили много общего (и не только в сходстве строения черепов).
Оказалось, что на поперечных срезах костей тех и других ископаемых заметны линии задержек роста. Это говорит о том, что кости скелета у них росли на протяжении нескольких лет, а не вырастали за один сезон, как у современных птиц. Здесь уместно провести аналогию с известным примером годичных колец на стволах деревьев. Кроме того, этот факт свидетельствует о том, что ящерохвостые птицы не могли поддерживать температуру тела на постоянном уровне и при понижении температуры окружающей среды рост их костей приостанавливался.
В таком случае, здесь речь не может идти о теплокровности, так как по описанным признакам эти существа ближе к рептилиям, а не к птицам. Вообще, всегда было трудно найти тот признак, который бы «наверняка» отделял рептилий от птиц. Теплокровность, как оказалось, тоже не отличие. Ведь как стало известно совсем недавно, существовали и теплокровные рептилии, покрытые волосами. Так что в поисках отличий нередко приходилось ссылаться на частности.
Другое направление было представлено эволюционной линией, развивавшейся в то же самое время параллельно, – линией веерохвостых птиц. В Китае нашли хорошо сохранившиеся скелеты древнейших представителей веерохвостых птиц, живших в раннем мелу – 120 млн. лет назад. Это были конфуциусорнисы – самые ранние из птиц, имевших беззубый клюв с роговым чехлом. Кроме того, у них был короткий пигостиль, т.е. длинный хвост был утрачен и хвостовые позвонки срослись. Они имели не только крупные маховые и хвостовые перья, но и мелкое покровное оперение по всему телу.
Chaoyangia - веерохвостая птица из раннего мела Китая
О том, что конфуциусорнис не был способен к машущему полету, несмотря на высокодифференцированное оперение, ученые заговорили сразу после анализа его скелета и сравнения его особенностей со скелетом современных пернатых. Но, не исключено, что техника полета у ранних птиц была иной. Однако трехпалая передняя конечность (крыло), несросшиеся кости таза, наличие брюшных ребер – это лишь некоторые из рептильных особенностей их скелета. И киль на грудине отсутствовал, и череп был более примитивен, чем у археоптерикса.
И хотя до сих пор не найдены промежуточные звенья между древними веерохвостыми и современными группами птиц, тем не менее, конфуциусорнис может считаться птицей, продвинувшейся по эволюционному пути гораздо дальше. Более того, такая мозаичность продвинутых и архаичных черт в их организации, убеждает относить их к обособленной линии эволюции класса Птиц.
Очевидно, что эволюционная линия настоящих птиц прямых родственных связей с тероподными динозаврами не имела. Настоящие веерохвостые птицы жили одновременно с энанциорнисами на протяжении 80 млн. лет всего мелового периода, что подтвердила находка в 1982 г. настоящей летающей птицы – амбиортуса из нижнего мела Монголии.
А в Китае по счастливой случайности осенью 1990 г. в провинции Ляонин были найдены птицы из состава раннемеловых веерохвостых и весьма близких к современным, среди которых оказалась чаоянгия (Chaoyangia). Замечательно то, что среди всех видов раннего мела именно у нее были обнаружены наиболее эффективные приспособления к полету.
Таким образом, в истории птиц сложилась ситуация, когда доминирующая в мезозое ветвь «энанциорнисов» оказалась тупиковой и вымерла, а в дальнейшем прогресс осуществлялся на основе подавленной, второстепенной линии веерохвостых птиц, развивавшейся параллельно, но уцелевшей. Именно эта линия произвела огромное разнообразие настоящих птиц в кайнозое. Еще один путь, по которому пермо-триасовые текодонты эволюционировали в одном направлении с веерохвостыми птицами, может отражать протоавис из Техаса.
Protoavis texensis (поздний триас)
О нем уже упоминалось в этой обзорной статье (Часть 1, 2). И хотя протоавис был наземным существом, у него были найдены важнейшие птичьи признаки, которых не оказалось ни у археоптерикса, ни у энанциорнисов, ни у оперенных динозавров.
Это, прежде всего, особое строение тазового пояса, в котором обнаружены ямки для сложных почек с внутренней стороны подвздошных костей. О чем это может говорить?
Так как птицы затрачивают на полет много энергии, уровень обмена веществ у них значительно выше, чем у рептилий. При повышенной скорости обмена возникает необходимость быстрой экскреции (выделения конечных продуктов). А для этого нужны большие и мощные почки. У современных птиц они обычны и, оказывается, имелись у протоависа. Значит, его организм отличался высоким уровнем обмена веществ, что было несвойственно рептилиям. Таким образом, находка протоависа дала ответ на вопрос: чем отличались птицы от динозавров? Предками веерохвостой линии эволюции птиц могли быть какие-то псевдозухии. И среди возможных линий развития в этом направлении, вероятно, путь лежал через группу, в составе которой находился протоавис.
Было время, когда протоависа предположительно относили к крокодиломорфам, появившимся впервые в среднем и верхнем триасе Северной и Южной Америки, Африки, Западной Европы и Китая. К этой группе относили и древнейших крокодилов – сфенозухов – некрупных (до 2 м) архозавров, которых некоторые считали ближайшими предками птиц, усматривая в их организации свидетельства древесного образа жизни. И хотя среди архозавров не было группы, более удаленной от птиц (например, по строению черепа), чем современные крокодилы, тем не менее, удалось показать, что это не распространялось на их верхнетриасовых предков.
Поскольку по ряду существенных признаков череп сфенозуха имел черты, сближающие его с птицами (строение неба, лобной и затылочных костей, пневматизация в основании черепа и т.д.), а некоторые особенности строения стопы также несли «птичьи» черты, то допускали ответвление предков птиц от древнейших крокодилов, либо их параллельное развитие. Однако, как нам известно, дальнейшие преобразования не привели крокодилов к бипедальности и уже в юрском периоде они перешли к четвероногости.
В основном, все их последующее формирование пошло по пути приспособления к водному образу жизни и усилению хищнических адаптаций. А предки птиц для того, чтобы обрести впоследствии способность летать, перешли к такому образу жизни, при котором главным достоянием стало образование крыльев для активного полета.
Как мы уже знаем, у археоптерикса перья были, но не оказалось той необходимой скелетной организации, которая обеспечивала бы машущий полет. Начиная именно с этого оперенного существа, пошатнулась «древесная» гипотеза происхождения птичьего полета. И даже то, что на его передних конечностях были загнутые когти, мало что говорит о его способности хорошо лазать по деревьям, так как для этого необходима была соответствующая мускулатура всей конечности в целом. Более того, строение всего скелета археоптерикса свидетельствует о его наземном образе жизни. Тогда, может быть, появление летающих форм следует связывать именно с наземными животными?
Когда мы вспоминали о существовании авимимуса (Часть 2) – «похожего на птицу», – то обнаружили, что у этого хорошего бегуна – бипедального теропода – в середине позднемеловой эпохи появились наиболее характерные признаки птичьей конструкции, а главной особенностью строения его скелета оказалось преобразование передних конечностей в укороченные крылья. Нечто подобное могло происходить ранее и у предков птиц: не поднимаясь на деревья, а лишь бегая по земле, можно было научиться летать, то есть обрести оперение, зачатки крыла и все другие, связанные с полетом структуры.
Одним из оснований, поддерживающих теорию происхождения птиц от бипедальных бегающих по земле теропод, оказалась их птицеподобная задняя конечность. Вполне вероятно, что и предки птиц должны были быть наземными и бипедальными. При таком условии передние конечности могли освободиться от опорной или поддерживающей функции, что могло оказать решающее значение в эволюции полета птиц. Образование специфических передних и задних конечностей, выполняющих различные функции, не «вписывается» в теорию «древесного» предка птиц.
Невозможно представить, что передней конечностью можно пользоваться и для лазания, и для полета, так как для этих разных движений требуются разные группы мышц. И хотя птицы произошли не от авимимуса, есть предположение, что именно у бегающих рептилий происходило формирование птичьего скелета, предшествующего стадии полета, и на промежуточном этапе их развития древесный образ жизни значения не имел. Укороченные, еще зачаточные крылья не способные к устойчивому полету могли быть существенной поддержкой при беге, при вспархивании или при ускользании от хищника.
Одно из современных представлений о возможном разделении двух ветвей оперенных существ от архозавров
И даже, если птицы появились не среди тероподных динозавров, а среди тех, с которыми их могут связывать общие предки, то, вполне возможно, что формирование крыла и полета, а, следовательно, и летающих форм, могло происходить у наземных бегающих животных. При этом очень высока перспективность поиска предков птиц среди наземных бипедальных существ.
Сергей Баккал
